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《植物知道生命的答案》-精简版
[美] 丹尼尔•查莫维茨 「卡片作者」Hank 预计本篇需要76分钟
目录
№.1 导语 №.2 植物学家达尔文 №.3 马里兰猛犸：不停生长的烟草 №.4 奇妙的光周期现象 №.5 遗传学时代的失明植物 №.6 动植物视觉系统的相通之处 №.7 未有解释的现象 №.8 菟丝子的喜好 №.9 “会说话的树” №.10 植物的嗅觉很灵敏 №.11 捕蝇草 №.12 含羞草的电运动 №.13 起负面作用的触碰 №.14 摇滚植物学 №.15 聋子基因 №.16 植物是聋子？ №.17 植物也能分辨上下 №.18 运动激素 №.19 跳舞的植物 №.20 有平衡感的植物 №.21 捕蝇草的短时记忆 №.22 对创伤的长时记忆 №.23 植物也要经历春化 №.24 “记忆”也会遗传？ №.25 植物也有智力？
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№.1 导语 №.2 植物学家达尔文 №.3 马里兰猛犸：不停生长的烟草 №.4 奇妙的光周期现象 №.5 遗传学时代的失明植物 №.6 动植物视觉系统的相通之处
№.1 导语
“智力”是一个复杂的心理学概念。直至今日，不同学者——不论是历史上首个智力测验的发明者比奈·阿尔弗雷德，还是哈佛大学著名心理学家加德纳，对“智力”这一词语的理解和定义都有着不同的见解。对“高智力”的衡量标准，更是有不同的看法和无休止的争议。不过有一点似乎已经取得了共识，那就是在动物界，不论是猩猩还是章鱼，基本都拥有或多或少的体现智力的特质。然而，作为多细胞生命的另一种独特的演化适应形式——植物，它们是否存在智力则是一个容易引起争议的新观念。
早在1876年，植物学家威廉·劳德尔·林德赛博士就曾指出：“类似在人类身上表现出来的心智的某些特性，在植物中间也普遍存在。”爱丁堡大学的植物生理学家安东尼·特里瓦弗斯更是大胆地提出了“植物智力”的概念，认为智力是一种通过自然选择逐渐演化而来的一种广泛意义上的性状。本世纪初“植物神经生物学”作为一门新学科迅速兴起，大量的研究表明了植物中的信息网络与动物神经网络之间存在着巨大的相似性。越来越多的人开始相信，植物是同人类相似的具有主观体验的生命个体，瑞士政府甚至在2008年时成立了一个旨在保护植物尊严的伦理委员会。这一行为看似荒谬，但不得不引发我们对植物生命的深入思考。
植物是不是人类的远亲？它们究竟有没有智力？要想解决这些问题，我们首先要弄清楚一件事，植物是否有意识。有句古语叫作“人非草木，孰能无情”，即是说青草树木是没有生命、没有感知觉、也没有情感的。按照本书作者的观点，是时候证明这句古语的错误了。植物对周边色光信息的识别、对气味环境和重力的认识、对过去经历和天气条件的记忆都告诉我们，植物的确是具有意识的。如果我们借用心理学家弗洛伊德的人格结构理论来加以表述，那么植物的心理结构是缺乏自我和超我成分的，但极有可能具备听从本能指挥的本我成分（弗洛依德认为“本我”代表本能冲动的欲望，“自我”负责处理现实世界的事情，“超我”是良知或内在的道德判断。）。本书作者丹尼尔·查莫维茨认为，由于植物不能像动物那样通过迁徙、寻觅食物、寻找掩蔽处等方式来选择环境，它们只能产生更复杂的感觉和调控系统来抵抗和适应环境，所以植物存在着视觉、嗅觉、触觉、听觉、本体觉和记忆等心理功能。值得注意的是，植物没有脑等中枢神经系统，作者在本书中使用的“看到”“听到”“嗅到”等词语和动物的感觉体验是存在质的区别的。
№.2 植物学家达尔文
本节导读
感觉是其他一切心理现象的基础，没有感觉就没有其他一切心理现象。而视觉是感知外界事物的大小、明暗、颜色、动静的感觉，至少有80%以上的外界信息经由视觉获得，所以视觉无疑是人和动物最重要的感觉。大脑将眼球接受的光刺激转化为可识别的图像，我们便看到了外界的事物。我们平时所说的光实际上是和无线电波、X射线等类似的电磁波，只有波长在0.0000004米到0.0000007米之间的电磁波才能被人眼识别，故称之为可见光。
光波进入到眼球后方的视网膜上，就如同景象到达了数码相机中传感器。指甲大小的人类视网膜中含有1.25亿个对颜色敏感的视锥细胞和600万个对明暗敏感的视杆细胞，其分辨率相当于一部130兆像素的照相机。视网膜接受的信息经过视神经传递给大脑，我们就看到了外部的世界。植物虽然没有眼睛和大脑，却也能识别光和颜色，它们是如何看外界的呢？它们看到了什么呢？这就是我们本节要学习的内容。
众所周知，达尔文是英国著名的生物学家，他所提出的“进化论”被恩格斯列为19世纪自然科学的三大发现之一（其他两个是细胞学说、能量守恒转化定律）。而并不广为人知的是，达尔文在出版了《物种起源》这部著作之后，用20年进行了一系列有关植物生长中的光效应的实验，对植物学研究产生了深远的影响。
达尔文发现，植物生长器官受单方向的光照射时，会引起生长向光弯曲的现象，即植物的向光性。1864年，科学家尤利乌斯·冯·萨克斯发现，只有蓝色光才能诱发植物的向光弯曲。可是，植物是如何看到色光？植物的“眼睛”长在什么部位呢？达尔文父子用了一个经典实验来探究这个问题，有些读者应该在高中的生物课中学过。达尔文假设，植物的眼睛长在其幼苗的茎尖。在同样的环境中，切掉或遮住茎尖的幼苗无法向光弯曲，而未切掉或遮住茎干的幼苗可以向光弯曲，则证明该假设是正确的。
如下图所示，达尔文设置了五株受过不同处理的植物幼苗，并只在五株植物的一侧设置光源，然后放置在同样的适宜生长的环境中进行实验和观察。
实验的结果发现：
b切掉植物茎尖的幼苗
c用不透光的小帽遮住茎尖的幼苗
a未受处理的幼苗
d用透光的玻璃罩遮住茎尖的幼苗
e用不透光的管子遮住茎干的幼苗
这个简单的实验证明了向光性是光线照到植物尖端的结果，看来植物的“眼睛”长在苗梢上。
№.3 马里兰猛犸：不停生长的烟草
达尔文发现了植物“眼睛”生长的部位之后，一些烟农的发现引发了科学家们对植物“视觉”的又一轮深入探索。
19世纪初的马里兰州南部山谷，经历了几个世纪的烟草种植，早已经成为美国最大的烟草生产地。1906年的一天，烟农发现了一种新的烟草品系，竟然可以不停歇地生长，勃发出密布的烟草叶子，一直生长到霜冻来临的寒冬时节才肯罢休。这种烟草最高可以达到四米半的高度，于是被大家称作“马里兰猛犸”（猛犸现已灭绝，它曾是最大的兽类，在此比作庞然大物）。如此看来，这一品系的发现简直是广大烟农们的福音，但这世上并没有白捡的便宜。我们都知道，农民不可能把所有粮食都卖掉或吃掉，必须要留一部分优质的种子粮以供来年播种。马里兰猛犸虽然能够不知疲倦地一直生长到入冬，但无休止的生长也限制了其开花，因此烟农无法收获种子，将这一品系延续下去。
美国农业部开始对这个棘手的问题进行研究。两位科学家怀特曼·加纳和哈利·阿拉德进行了这样一个实验：把生长状况相同的马里兰猛犸移栽在花盆中并分成两组，其中一组如原先一样放置在室外田野里，而另一组只在白天放在田野中，每天下午则挪到阴凉的棚子下。经过一段时间的培养，研究人员发现，控制日照时间长度的第二组植株，已经可以停止生长并开始开花。也就是说，马里兰猛犸可以“看见”光照，并能够根据光照时长来调整自己的生长，这被称为植物的光周期现象。
在后续的研究中，科学家们逐渐发现了植物根据“看到”光照的程度自主调节花期的规律。有些植物像马里兰猛犸一样，是在“短日照”的时候才开花，比如菊花和大豆；还有些植物正好与马里兰猛犸相反，是在接受“长日照”时才能开花，比如大麦和鸢尾。根据植物观察日照的规律，农民们就能够灵活控制和调整光照条件，使农作物的生长更符合自己的生产计划。
№.4 奇妙的光周期现象
马里兰猛犸的趣事让我们知道，植物可以依据光照时长表现出周期性现象。在上一张卡片提到的实验中，科学家对第二组烟草植株进行了暗处理（每天下午移到大棚内避免接受光照），使得适应“短日照”的马里兰猛犸能够开花。
这样一来我们就接触到了生物学的两个术语——短日照植物和长日照植物：
- 长日照植物——只有当日照长度超过临界日长(14～17小时)，或者说暗期短于某一时数才能形成开花的植物。
- 短日照植物——只有当日照长度短于其临界日长(少于12小时，但不少于8小时)时才能开花的植物。
我们可以进一步思考，这些烟草是因为识别出日照变短而开花，还是因为识别出黑暗变长才开花的呢？即是说，植物测量的是白昼的长度还是黑夜的长度呢？ 让我们按照科学实验的思路来假设一下：
- 如果植物测量的是黑夜的长度，那么当我们在半夜时给予几分钟的照明（相当于切断了黑夜的连续时长），就可以让短日照（长黑夜）植株不开花，或是让长日照（短黑夜）植株开花。
- 如果植物测量的是白昼的长度，那么当我们在正午时给予几分钟的遮光处理（相当于切断了白昼的连续时长），就可以让短日照植株开花，或是让长日照植株不开花。
只要理清楚这个逻辑，实验就十分简单了，科学家们用大豆和鸢尾分别作为短日照植物和长日照植物的代表进行了试验，结果证明我们的第一种猜想是正确的。植物测量的并不是日照的时间长短，其实是对黑暗时期的持续时间进行了度量。正因为有了这一发现，我们才可以看到反季节盛开的花朵，花农也可以通过科学控制光照来使植株在到达花市的时候正好如约绽放。
弄清楚了光周期现象中植物的测量对象之后，我们还存在一个疑问。那就是植物“眼中”的光照是不是同我们眼中一样？它们看到的是什么颜色的光呢？探究这个问题就更容易啦，我们都知道阳光是混合色光，所以只需要分别设置不同颜色纯光的实验条件，再加以对比就能得出答案。研究发现，不论选取什么植物，都只有红色光能够影响它们对夜晚长度的测量，进而影响开花期。看来，植物不仅能够看到光亮，还能够区分颜色，红色光影响光周期现象，蓝色光影响向光弯曲生长。
20世纪50年代，哈利·波斯维克在之前研究的基础上又向前迈进了一步。他发现远红光（一种波长比红光略长的光，日暮时可见到）竟然可以消除红光对光周期现象的效应。具体来说，半夜用红光给予长日照植物照明，就可以促使其开花，但是若是在红光之后施以远红光的话，就像是从未受过红光照射一样不会再开花了。红光和远红光的效应像是可以被一层层覆盖住一样，只有最后一次出现的色光才会保留其效应。后来，瓦伦·巴特勒发现，红光和远红光的效应都是作用于植物中的某一种光受体才引发的，这种受体被称为“光敏色素”。那么，负责植物光周期的“眼睛”长在什么部位呢？也是和负责向光性的“眼睛”一样长在茎尖吗？答案是否定的，光敏色素存在于每一片叶子中，所以，只要通过控制对任何一片叶子的光照，就足以调控整个植株的开花时间啦。
№.5 遗传学时代的失明植物
受体是一类存在于细胞中，能与细胞外特定的信号分子结合，进而激活细胞内一系列生物化学反应，并使细胞对外界刺激产生相应效应的特殊蛋白质。顾名思义，光受体（photoreceptor）则是生物体用于吸收光能的受体蛋白。目前的研究发现，人类的眼睛中至少存在五种光受体：
- 视紫红质——用于感知明暗；
- 三种不同的光视蛋白——分别感知红、蓝、绿三种不同的色光；
- 隐花色素——用于调节生物钟。
植物也是一样，需要通过光受体才能“看”到外面的世界。经过前面的学习，我们已经知道植物存在的两种光受体：
- 向光色素——用于感知蓝光，使植物向光弯曲生长；
- 光敏色素——用于感知辨认红光与远红光，使植物开花。
（一）如果植物“失明”
那么如果植物中某种未知的光受体损伤或失活，即植物对特定的光“失明”了，将会出现什么状况呢？
你也许能够猜得到答案，那就是黑暗中的植物要比在光照下生长得高，因为它们会努力生长，以期钻出土壤或者逃脱其他植物的遮蔽以见到光。如果我们用蚕豆苗来进行一个小实验，就会发现放置在柜子中的蚕豆苗会变得又高又细又黄，而放在采光良好的庭院中的豆苗则会变得又短又壮又绿。这个小实验也验证了我们心中的答案。
（二）失明问题探究
探究植物“失明”的问题能帮助我们深入了解植物的光受体。植物“失明”意味着植物体内某种未知的光受体损伤或失活，我们可以通过对照实验发现这种未知光受体的功能。
（三）实验操作
三十多年前，荷兰学者马尔滕·科尔恩内夫开始用遗传学的方法进行实验，探索这个问题。他将拟南芥（一种类似于野芥菜的小型植物，植株小、结子多、突变率高，是遗传学研究的常用材料，如下图）用化学药剂处理，诱导其DNA突变。我们知道，DNA突变是没有方向性的，所以可以借此方法得到多种多样的、有着不同的特定光受体损伤的植株样本，但我们可以在分子水平上观察到是哪个受体发生了突变。只需要将获得的大量幼苗分别放置在不同颜色的光下，寻找长得比其他植株高的幼苗，就可以判定不同“失明突变体”（即发生损伤的受体蛋白）本身的功能与哪种色光有关系。
（四）实验结果
实验结果发现，植物出现的情况多种多样：
有的在红光下长得高，却在蓝光下高度正常；
有的在蓝光下长得高，却在红光下高度正常；
有的在紫外线下长得高，却在其他光下高度正常；
有的在强光下长得高，却在弱光下高度正常……
（五）实验结论
在分子生物学水平上，经过突变体与生长情况的逐一比对，科学家发现拟南芥至少存在十一种不同的光受体。这些光受体有着不同的功能，除了向光弯曲和开花之外，还能让植物知道光线的明暗、当前的时间、夜幕的来临……
由此看来，在感知水平上，植物的视觉比人类视觉复杂得多。对于植物来说，光不仅仅是视觉信号，还是其赖以生存的食物，它们必须吸收光来完成光合作用，将水和二氧化碳转化成氧气和糖类。同时，植物又不能像动物一样可以向着食物移动，因此它们必须清楚地知道光的位置、颜色、明暗、周期，并依靠向光生长来搜寻和捕捉食物，这就使植物进化出了复杂的“视觉”感知能力。
№.6 动植物视觉系统的相通之处
（一）植物和人一样有“视觉”
人的视觉不仅代表了我们对可见电磁波的觉察，也意味着我们具备对这些电磁波做出反应的能力。我们能把眼睛感知到的光信号经由大脑转化为图像，植物虽然没有神经系统，看不到图像，却能够产生调控生长的指示。植物的叶子就如同动物的眼睛（没有叶子的绿藻是形态最为原始的植物，它们具有能够感知光线的细胞器，称为“眼点”），可以感知光线方向、强度、颜色的变化，并对光做出反应，使植物在变化的环境中将生长调节到最佳状态，所以植物和人一样是具有“视觉”的。
（二）相似的光受体结构
从上一节中我们了解到，植物和动物的光受体是完全不同的。同样是对红色光有反应，动物对应的光受体是感红光视蛋白，而植物对应的则是光敏色素（用于感知辨认红光与远红光，使植物开花），二者有着完全不同的化学成分。植物和动物作为两种不同的演化适应形式，光受体也是相互独立的两套系统。这两套系统唯一的相似性就在于光受体的结构，不论是动物还是植物，所有的光受体都是由一种蛋白质和一种与之紧密联结的、能吸收特定光的化学染料构成。
（三） 都含有“隐花色素”的蓝光受体
但是，经过几十年的研究，科学家们如今又发现了动植物视觉系统的另一个神秘的相通之处——都含有一种被称为“隐花色素”的蓝光受体。
（四）隐花色素的功能
虽然隐花色素也是蓝光受体，但它却不像向光色素一样能够引起植物的向光效应，它的作用是控制植物的生物钟、调节其昼夜节律、使外界的光信号和生物钟相协调。植物和动物一样，也具有内在的昼夜节律钟，植物可以调控叶子运动和光合作用等物理和生理活动，植物能够尽快地依据隐花色素对光线的反应来重新适应环境，调节生物钟。对于人类也是一样，当跨越半个地球的旅行结束之后，待在室外有光照的地方比宅在阴暗的房间里能帮助我们更快地倒时差。
为什么动物和植物都用隐花色素去识别蓝光并调节节律呢？这要在生物进化的历程中去寻找答案。早在动植物界尚未分化之时，单细胞生物就已经演化出了昼夜节律钟，一种未知光受体（极有可能是隐花色素的前身）发挥着巨大的作用，时刻监控细胞外的光环境，保护细胞免遭紫外线辐射，保证细胞分裂能在适宜的时间进行。从共同的起点开始，经过了几十亿年的进化，动植物虽然形成了各不相同的“视觉”系统，但隐花色素却作为动植物亲缘关系的证据得以永久保留。
思考与讨论：
你最喜欢的植物是什么呢？松树、玫瑰、白菜、苹果树……我们现在知道了植物有长日照和短日照之分，那你知道你最喜欢的植物属于哪一种吗？试着上网查找相关资料。再思考一下，为什么你一年四季都可以在市场上买到它们？它们具体是怎样种植的呢？
回顾一下本章的实验（向光性实验、光周期实验、失明光受体实验……），思考一下其中的逻辑是什么。实验设计的一个基本原则是控制无关变量，设置不同条件来探究感兴趣的变量的作用，重新看看这些实验是不是存在这个共同之处？
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№.7 未有解释的现象 №.8 菟丝子的喜好 №.9 “会说话的树” №.10 植物的嗅觉很灵敏
№.7 未有解释的现象
本节导读
我们已经了解到，植物不仅有“视觉”，还有比人类更为复杂的光信号感知能力，并能够识别波长范围更广的电磁波。不过，令人惊奇的是，植物除了会“看”之外，也可以“嗅”。它们不仅能够散发气味，也能够闻到自己和外界的气味。对于动物而言，嗅觉的感知机制和感知光的机制类似，由不同的受体来对应不同的挥发性化学物质，接收信号并通过嗅神经传递至大脑形成对气味的反应。但嗅觉的受体比光受体要多出许多，毕竟单元性的气味物质就有数百种，还有多种化学物质混合的特殊气味。
通过本节内容的学习我们将了解到，植物“闻”到气味虽然不像它们能“看”到的视觉光谱一样有如此广的范围，但它们的嗅觉却十分灵敏，为它们了解外部世界、更好地生存提供了海量的信息。
你还记得催熟水果的生活小诀窍吗？如果你有一些略显青涩的苹果或梨，只需要将它们和成熟的香蕉放在同一个袋子中，一段时间后，这些未成熟的水果就会由硬变软。类似地，古时候的人们也有许多催熟水果的妙招，古埃及人知道仅需划破少数几个成熟的无花果，就可以让整株无花果成熟；我们的祖先知道在贮存水果的房间里烧香，可以让水果尽快成熟。看来，植物可以闻到气味，它们嗅到了“同伴”成熟发出的味道，于是也争先恐后地成熟了。
（一）水果被催熟的原因探讨
上个世纪初，美国弗罗里达州的农民们发明了用煤油加热来催熟柑橘的方法。人们曾一度以为，水果被催熟的原因是因为吸收了热量。照此说来，如果我们把水果放在太阳下曝晒，或是放在暖气边，它们亦然可以尽快成熟，可是结果并不是这样。
1924年，弗朗克·邓尼研究发现，煤油加热能够催熟柑橘的原因是，煤油产生的烟中含有乙烯。乙烯是一种由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的化合物，是世界上产量最大的化学产品之一。乙烯工业是石油化工产业的核心，乙烯产品占石化产品的75%以上，在国民经济中占有重要的地位。当今世界已将乙烯产量作为衡量一个国家石油化工发展水平的重要标志之一。
植物大多数的组织和器官，也可以说几乎是所有部位都能产生乙烯。成熟的香蕉和无花果、中国线香和煤油的烟气都含有乙烯气体，仅仅是空气中飘浮的微量乙烯，就可以使对气味极为敏感的水果成熟。19世纪德国人发现，在泄露的煤气管道旁的树叶容易脱落，也是因为乙烯的缘故。
（二）乙烯的作用
乙烯作为一种植物激素，其实是帮助植物对环境威胁做出反应的调控因子。成熟果实中产生的大量乙烯会保证整片果实均匀地成熟，引起一场乙烯诱导成熟的连锁反应，促进植物果实被动物识别，进而保证了种子的传播。
此外，乙烯也能够促进植物的衰老和器官的脱落，让植物们有规律地继续着一个又一个的生命周期。
№.8 菟丝子的喜好
这一节我们来介绍一种植物——菟（tù）丝子（如下图），人们都俗称它为黄丝、金丝藤。在我国的华北和华东地区，以及西部的少数省份，特别是大豆产区，菟丝子是十分常见的。如果你仔细观察就能看到，这种纤细的橙黄色藤蔓，约合一米长，长着像小团伞一样的五瓣白花。它的独特之处在于没有叶子。没有叶子，也就没有绿色素，也就不能进行光合作用，无法吸收光来制造糖类和氧气，似乎就无法存活。可是菟丝子并没有因此就饿死，反而生长得很好，这是为什么呢？
（一）菟丝子是一种寄生植物
事实上，菟丝子是一种寄生植物，就像我们肠道内的大肠杆菌一样，菟丝子将自己狭长的藤蔓缠绕在寄主植物上，并将它特有的一种器官——突起插入到寄主的“身体”（即维管系统，又称为维管组织系统，是贯穿于整个植株、与体内物质的运输有关且支持和巩固植物体的组织系统，是植物适应陆生生活的产物）中以吸取养料。所以，这种攀缘性的草本寄生植物，是园林植物的天敌，也对大豆、胡麻、苎麻、花生、马铃薯等农作物造成了严重的危害。
（二）菟丝子的寄生生活
宾夕法尼亚州州立大学的康苏埃罗·德莫拉埃斯博士仔细观察了菟丝子的生长过程发现，菟丝子的种子萌发之后，若是新芽没有很快找到一棵寄主植物以供攀缘，则会很快地干枯死去。为了生存下去，幼苗的茎尖会绕着圆旋转、摸索，一旦触碰到寄主植物的茎干，就会朝寄主植物所在地方位弯曲生长、打转。菟丝子不会从叶子动手，而是向下找到并缠绕住寄主植物的茎，将突起刺进寄主输送汁液的韧皮部，最终得以生长开花。
（三）菟丝子靠嗅觉定位猎物
但是，菟丝子是如何定位猎物的呢？德莫拉埃斯博士认为菟丝子是靠嗅觉来捕猎的。
于是，她用菟丝子最喜欢的番茄作为实验材料，进行验证。她将菟丝子和番茄分别放在两个密封的箱子里，仅用导管连接两个箱子，结果发现菟丝子总是朝着导管生长，这说明菟丝子感知到了番茄释放出的气味。德莫拉埃斯博士进行了进一步的实验，她将番茄茎的提取物和一些其他溶剂分别涂在两个棉签上，将棉签插在菟丝子幼苗附近的泥土里。果然，菟丝子总是向着涂有番茄茎提取物的棉签生长，而不是朝向涂有一般性溶剂的棉签。
（四）菟丝子的口味偏好
更厉害的是，菟丝子竟然还“挑食”。如果在菟丝子旁边等距的位置上放置两个花盆，分别种着番茄和小麦，菟丝子总会伸向番茄生长。哪怕是按照德莫拉埃斯博士的方法调制出番茄味道的溶液和小麦味道的溶液，再次用棉签进行实验，菟丝子也会青睐番茄的味道。
前期研究已经证明，番茄溶液和小麦溶液中共同含有的β-月桂烯挥发的味道，是菟丝子受到吸引的主要原因，可为什么菟丝子选择了番茄而不是小麦呢？也就是说这一偏好从何而来呢？原来，除了β-月桂烯，番茄还能释放出小麦所不具备的两种能吸引菟丝子的发挥物；相反小麦则会释放一种叫作乙酸反式-3-己烯酯的抑制剂，致使菟丝子背离小麦生长。看来，菟丝子的口味偏好与气味的复杂性密不可分，也足以说明植物的“鼻子”足够灵敏。
№.9 “会说话的树”
（一）罗兹的发现——会说话的树
1983年，华盛顿大学的两位科学家戴维·罗兹和戈登·奥里安斯发现，树木可以彼此发出危险预警，告诉自己的同类：食叶昆虫“入侵”了！
罗兹发现，受到天幕毛虫（属于枯叶蛾科，颜色鲜艳、多毛，非常活跃，喜欢吃阔叶树的叶子，因为吐出的丝织成的茧很大，很像帐篷，所以叫天幕毛虫）侵害的白柳树（如下图）附近的其他柳树能够抵抗这些毛虫，是因为它们的叶子中比被侵害的白柳树叶中多了酚类和单宁类的物质。如同乙酸反式-3-己烯酯对菟丝子的抑制作用一样，天幕毛虫对这些物质非常抵触，从而保证了病树周围的同类的健康。罗兹推测，由于树之间并没有根系或枝桠上的物理联系，那么一定是病树向健康的白柳发出了警告的讯号！
（二）实验支持
仅仅过了3个月，达特茅斯学院的伊安·鲍德温和杰克·舒尔茨就发表了一篇学术论文来支持罗兹的观点，他们是通过条件高度可控的实验而不是自然观察的方法进行的研究。将60株幼苗（杨树和糖槭）装在两个有机玻璃笼中，每个笼子中种植30株。第一个笼子里，有15株幼苗（如下图）各有两片叶子被撕成两半，另外15株没有损伤；第二个笼子里的30株幼苗都是未经损伤的，作为对照组来观察。
两天过后对这些幼苗进行化学成分检测：
第一个笼子中，受伤幼苗的健康叶片中的有毒酚类和单宁类物质增多了，健康幼苗的叶片中此类物质也明显增多；
第二个笼子中，幼苗叶片中未发现该类物质的显著变化。
看来，只要是受伤的叶子，不管是自然所为还是在实验中被撕毁，都能够释放出某种气体信号，使其他健康的同类产生阻碍毛虫生长的化学物质，进行群体的自我保护。
（三）“说话”的原因探究
现阶段，植物通过气味通讯这一现象已经被反复验证，成为公认的科学事实。但仍然存在许多疑问，植物真的在彼此通讯吗？受伤植物发出的信号的意图，是保护自己还是提醒同类？
为了解决疑问，墨西哥的学者马丁·海尔对野生棉豆进行了研究。他发现，被甲虫咬食过的棉豆叶子会挥发一种化学物质，而同株的花则会分泌甜味汁液，吸引甲虫的天敌前来。于是海尔用气相色谱－质谱分析的高级技术来鉴别不同叶子周边的空气情况，他选取了四类不同的叶子：
- 已经被甲虫侵蚀的棉豆植株上被咬食的叶片
- 已经被甲虫侵蚀的棉豆植株上健康的叶片
- 与被侵蚀植株临近的健康植株的叶片
- 与被侵蚀植株隔离的健康植株的叶片
结果发现：
前两种叶片释放的挥发性气体的化学成分完全相同；
第三种叶片周围的空气中也含有此类成分；
而最后一种作为对照组的叶片附近，则完全没有监测到这些物质。
显然，早先的研究结论再一次得到了验证。但是海尔不相信受伤叶子“说话”，是为了警告周围的植株。他推测，周围的植株是利用窃听的方式获取受伤叶子发出的内部信号——发给同一植株叶子的信号。
为了验证它的假设，海尔借助塑料袋和小风扇进行了后续的实验。他将受伤的棉豆和健康棉豆邻近放置，但用塑料袋将受伤的叶片密封起来，两天后的结果大有不同，这回健康棉豆没有挥发出先前的防御性气体。接下来，海尔用小风扇对着受害叶片吹风，风向的设置有两种情况——对着同株棉豆的健康叶片和对着远离植株的空地，与此同时，监测棉豆叶片散发的气体的化学成分含量。结果表明，只有被受害叶片挥发化合物的风吹到的叶片，才自主地散发出同样的气体。这说明，植物保护同类的过程，就像是中国古代长城上的烽火台一样，只要健康叶片“嗅”到了受害叶子散发的气体，就会提前做好防护。那么邻近的植株，可以从植株叶子之间的内部“对话”中获益。
在这一过程中，未受侵蚀的叶子到底嗅到了什么呢？2009年，海尔的研究取得了更进一步的成果。他比较了遭到细菌感染的叶子和遭到昆虫取食的叶子所散发的物质，发现虽然它们都能够释放气体信号，但成分是不同的，前者释放物质的主要成分是水杨酸甲酯（水杨酸是阿斯匹林的化学前体），而后者主要是茉莉酸甲酯。
所以植物不仅能够呼救和预警，还能够描述清楚具体的事件，简直是一件神奇的事情！也许在不久的将来，我们就能解开植物语言系统的奥秘，发现植物生命的答案。
№.10 植物的嗅觉很灵敏
植物能够散发各种各样的气味，相信大家都闻到过青草的新鲜味道，茉莉的清新，水果的香甜，当然还有一些植物的恶臭，比如巨魔芋（如图）。巨魔芋又被称作“尸花”，花朵的直径长达1.5米，高则将近3米，在开花的时候会散发一股类似尸臭的味道。
植物的气味没有我们想象的那么简单，这些味道对于它们来说就如同我们人类的语言一般重要。甚至，气味的语言突破了种群内部的信息传递（比如上一节讲到的通过散发气体来预警），也可以借此与动物交流。例如，花朵的香气引诱蝴蝶和蜜蜂来帮助传播花粉，果实的美味引诱动物来帮助带走种子播撒到其他地方。植物虽然不能移动，但却以其独特的方式，成为了自然界中最重要的生命形态之一。
同样，我们也像植物一样能嗅到空气中传播的挥发物，嗅觉对于我们来说绝不是一种简单的讯息方式，就像有人用嗅觉来形容“我闻到了爱情的气息”。这不仅是文学上的修辞，也确有科学研究表明，嗅觉和我们的情绪、记忆等心理过程紧密联系，鼻子中的嗅觉感受器通过嗅神经和我们的大脑以及边缘系统（主要功能是调节感觉信息、影响或产生情绪、参与学习和记忆活动）相连。
然而在生活中，我们往往意识不到自己也同植物一样通过分泌外激素来传递讯息，即我们通过散发气味影响他人，同时也受到别人身上味道的影响。科学研究发现，长期生活在同一密集型住所的女性，由于汗液气味的互相暗示，月经周期也会变得同步；闻到女性眼泪中的气味，可以降低男性体内睾酮（主要的雄性激素）的水平，抑制性欲的产生。
不可否认，动植物界在诸多方面有着共通之处，那么植物的这些表现也能被称之为嗅觉吗？植物没有鼻子、没有嗅神经及其相关的脑反应区，就连植物体内的挥发物受体，目前也只有乙烯受体得到公认。虽是如此，作者依然坚持植物有嗅觉，毕竟植物可以嗅到空气中的挥发物，并根据这些信号做出趋利避害的反应。植物的嗅觉不仅存在，而且非常灵敏。
思考与讨论：
本章中提到了许多具有嗅觉的植物，有我们熟悉的，比如香蕉、无花果、柑橘、番茄、小麦、柳树和杨树；也有我们不太熟悉的，比如菟丝子、棉豆、巨魔芋等。你还知道其他散发或感知气味的植物吗？尝试去收集一下资料，讲出它们的故事。
在植物“嗅觉”的探索过程中，我们发现植物学的科学研究和化学紧密相关，比如文中提到的乙烯、乙酸反式-3-己烯酯、水杨酸甲酯、茉莉酸甲酯、睾酮……你还记得它们的作用吗？你知道这些化学物质是如何命名的吗？可以尝试着检索化学物质的命名规则，相信你会有更多的发现。
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№.11 捕蝇草 №.12 含羞草的电运动 №.13 起负面作用的触碰 №.14 摇滚植物学 №.15 聋子基因 №.16 植物是聋子？
№.11 捕蝇草
本节导读
在之前的学习中我们已经见识到，植物具有“视觉”和“嗅觉”，本节内容我们将一起来探究植物是否具备“触觉”和“听觉”。
如果细致地观察生活，我们会发现当藤本植物在接触到支撑物（比如篱笆）之后会加速生长以使自己攀附其上；当有苍蝇落在捕蝇草的叶子上时，捕蝇草会突然合上叶瓣；当含羞草受到触碰时，也会闭合小叶片作“害羞”状。我们在接触物体时能引发各式各样的感觉，比如压觉、痛觉、温觉，植物是否也有同样的感受呢？我们或许听过这样的新闻，听古典音乐能够使农作物增产，这是真的吗？植物没有眼睛也能看到光，没有鼻子也能嗅到气味，难道说，植物没有耳朵依然能够听到声音？让我们一起揭晓这些问题的答案。
你肯定听过食肉动物和食草动物，但是你听过食肉植物吗？没错，就是捕蝇草（如图）。
（一）捕蝇草的特征
捕蝇草不仅和所有绿色植物一样可以进行光合作用，也能从昆虫身上获取动物蛋白来“加餐”。捕蝇草的两个叶瓣都长着长长的“睫毛”，就像梳子的齿一样（如图）。在平日里，这两个叶瓣呈一定角度张开，而叶瓣内部则分泌着引诱昆虫的香甜蜜汁。若是哪只好奇的苍蝇或甲虫禁不住诱惑爬了上去，两片叶瓣会在一毫秒之内迅速合拢，比我们使用苍蝇拍的速度可快多啦。一旦猎物被困在“睫毛”的牢笼之中，捕蝇草就会开始分泌消化液将其溶解吸收。
（二）对捕蝇草触发机制的研究
达尔文将捕蝇草看作“世界上最神奇的植物”之一，他是最早将捕蝇草和其他肉食动物进行深入研究的科学家之一，曾在1875年完成了《食虫植物》一书。达尔文通过观察发现，捕蝇草叶瓣内侧的粉红色表面上长有几根黑毛，这似乎是这个“捕虫装置”的触发器。但是，滴落在黑毛的水珠并不会使叶瓣闭合，用吸管向内吹气也没有任何作用，这种黑毛肯定具备特殊的敏感性。但具体如何触发捕虫器闭合，却是一筹莫展。
同一时期，伦敦大学的教授约翰·伯顿·桑德逊终于发现了其中的奥秘。他发现，只有一根黑毛被触碰时，并不会使叶瓣闭合，必须有两根毛在大约20秒的时间间隔之内被触碰才有作用，这个巧妙的设定保证了被捕到的昆虫个头大小适中便于食用。原来，触动两根黑毛可以引发一个动作电位（动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程，动物肌肉收缩时也会产生动作电位），电流激发了叶瓣闭合的行为，几秒钟之后又会恢复到静息电位（静息电位指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差，它是一切生物电产生和变化的基础）。
但当时只能猜测电信号是捕虫器关闭的直接原因。一百多年后，美国亚拉巴马州的学者亚历山大·沃尔科夫对捕蝇草的叶瓣进行了电休克处理，这导致捕虫器在没有受到物理接触的情况下直接关闭，从而证明了桑德逊的观点。看来，电刺激的确是捕虫器关闭的引发信号。但电信号和叶瓣运动之间的关系是什么样的呢？这就是接下来要了解的问题。
№.12 含羞草的电运动
含羞草在我国南方亚热带地区比较常见，它在受到外界触动时，叶柄下垂，小叶片合闭，这个动作就像是害羞地低下了头一样，由此命名。植物与动物不同，没有神经系统，没有肌肉，含羞草是如何对触碰做出下垂运动反应的呢？
印度的物理学家、植物生理学家贾加迪什·钱德拉·玻色爵士首先提出，外界碰触引发了含羞草叶片的活动电位，活动电位沿着叶子辐射开，导致了叶片的闭合。经过数代人的研究，如今我们可以知道，含羞草叶片中有一个称为“叶枕”的特殊结构，由一群簇集的细胞构成，位于每一根小叶片的基部，就是叶枕控制了含羞草叶片的开合，即当电信号作用在叶枕时，就会引发含羞草叶子的下垂运动。
要了解叶枕如何能在没有肌肉的情况下，使叶子发生运动，我们就需要回顾一下高中生物的知识。植物细胞和动物细胞的不同之处在于，动物细胞只具有原生质体，原生质体的液体内容物中，含有细胞核、线粒体、蛋白质和DNA等；而植物细胞的原生质体外围还有一层细胞壁，细胞壁结构疏松，具有全透性，主要起支撑作用。一般情况下，原生质体含有充足的水分使细胞膜撑满，对细胞壁有适度的压力，使植物细胞紧实坚挺，承受重量；当细胞失水时，细胞壁不再受到原生质体的压力，植物便萎靡下垂。电信号到达叶枕时，这个部位的细胞中的钙离子能够调控钾离子通道的开放，使钾离子进入或流出细胞，而水总是流向钾离子浓度较高的一方以起到稀释作用。所以这个通道就像是一个水泵，决定泵入还是泵出水分，影响到叶枕细胞的吸水和失水，进而控制了叶片的张开和闭合。当含羞草的叶片张开时，叶枕细胞内的钾离子浓度较高，细胞吸水膨胀支撑起叶片；当含羞草被触碰时，叶枕细胞接收到电信号后钙离子迅速调控通道，使钾离子流出细胞，水分也随之流出，细胞失水后叶枕的支撑力量减弱，叶片便闭合了。如此看来，含羞草受触碰关闭叶片的过程，也是一个电信号转化为化学信号再做出物理运动的过程。
№.13 起负面作用的触碰
记得小时候家中的院子里种了几株瓜果，每当结出可爱的果实时，父母总会先叮嘱“千万别碰，碰了它就不长啦”。这事令我一直不明就里，触碰会使植物停止生长，这是真的吗？又是为什么呢？
20世纪60年代早期，美国科罗拉多州立大学的弗兰克·萨利斯伯里在研究苍耳的生长时，也发现了类似的现象。为了研究诱发苍耳开花的化学物质是什么，他的团队计划每天测量苍耳叶子的增加量，以观察其生长情况。但是他们发现，凡是被测量过的叶子总是长不过没被触碰过的叶子，甚至有些被测量的叶子还变黄枯死了。难道说，触碰真的可以带来负面作用，甚至杀死植物？
（一）接触形态建成的提出
20世纪70年代初，植物生理学家马克·贾菲提出了“接触形态建成”这个概念，用以表示由于触碰导致的植物生长迟滞这一普遍存在的现象。其实被触碰导致生长停滞，并不是植物生命力脆弱的表现，而是植物用以保护自己、适应环境的特殊能力。试想，生长在容易受到狂风暴雨侵袭的山脊之中，植物多是生长得低矮而粗壮，这就是因为自然界的风、雨、雪强劲的触碰，令植物受到环境胁迫，不得不限制枝条发育以保全自身。相反，同类的植物在遮风避雨的山谷中，却可以长得又高又细，枝繁叶茂。“接触形态建成”导致的迟滞生长，其实就是一种演化适应而来的能力，增加了植物在复杂环境的干扰之中存活下来的概率。
（二）接触形态建成的原理
还记得我们在学习“失明”光受体时提到的拟南芥吗？莱斯大学的珍妮特·布拉姆就用拟南芥作为实验材料解释了植物“接触形态建成”的原理。为了了解布拉姆的发现，首先需要对基因工作的一般原理有大致了解。拟南芥的每个细胞中的DNA约含有两万五千个基因片段，每个基因编码经过转录都可以合成其对应的特定蛋白质。虽然所有细胞中的基因片段是相同的，但不同的细胞却含有不同的蛋白质，这是因为大多数基因只在特殊的某一类细胞中才会发生转录，即基因的转录必须被特定的条件所激活。
那么，有没有一种基因是被物理触碰所激活的呢？
布拉姆在一次偶然的实验中发现了这种基因，无论是向叶片喷洒什么溶液或是纯水，甚至只是简单触碰叶片，都会导致这种基因被激活，于是她给这种基因起名“TCH基因”（取英文单词“触摸touch”的字母缩写）。
布拉姆认为TCH基因所编码的蛋白质与细胞中的钙信号有密切关系。我们在上一节中也提到过钙离子，它既能够调控细胞电量，又能帮助传递信号。布拉姆研究发现，钙调蛋白（即由钙调节的蛋白）是由TCH基因所编码的（即根据TCH基因来制造钙调蛋白），触碰拟南芥会使它合成更多的钙调蛋白。换句话说，当你触碰一株植物时，它做的第一件事就是制造更多的钙调蛋白。钙调蛋白在我们身体中参与介导的生命活动进程有炎症反应、代谢、细胞凋亡、肌肉收缩、细胞内运动、短期和长期记忆、神经生长以及免疫反应等，对于植物的作用也极其相似，那就是令植物生长迟滞，导致了“触摸形态建成”效应。
布拉姆及其后的研究者发现，当拟南芥的叶子被昆虫、动物甚至是风和雨物理接触之后，会有超过2%的基因被激活，可见，植物的触觉是多么敏感！
№.14 摇滚植物学
近年来，对植物“视觉”“嗅觉”和“触觉”的研究十分热门，每年发表的科学论文就有数百篇之多。但是，最近二十年间发表的研究植物“听觉”的论文却屈指可数，为什么科学家们不关注植物对声音的反应呢？
其实并不是大家不关注，早在一个多世纪以前，达尔文就研究过大管演奏的音乐是否能对植物的生长产生效应，然而他的尝试却失败了。不止是达尔文，绝大多数的研究者并没有得出证明植物存在“听觉”的有效证据，就算是已经发表的论文，其实验方法和控制标准都未必能得到学界的认可。
（一）雷塔拉克的研究
多罗西·雷塔拉克是一位狂热的植物听觉研究者，她原本是一名专业的女中音演员。当她的孩子们都已经大学毕业之后，为了追求自己的兴趣，她毅然进入坦普尔·布尔学院成为一名大学新生，学习科学研究。同时，雷塔拉克是一位社会保守派和一名唯灵论者，由信仰出发，她开启了20世纪60年代对植物的一系列研究。
雷塔拉克研究的基本假设是：摇滚乐是反社会的，对植物具有潜在危害性；受祈祷的植物会茁壮成长，而被仇恨的植物则会凋零死去。于是，她把多种植物暴露在不同流派的音乐中，并监测其生长，研究结果和她预料的一样，暴露在柔和的古典音乐中的植物生长繁茂，而暴露在摇滚乐中的植物的生长却受到了阻滞。植物竟然真的能听到声音！
（二）雷塔拉克研究的错误之处
但实际上，雷塔拉克的研究充斥着许多科学上的错误。
- 她每次实验只用了不到五株植物，实验的重复次数太少，达不到进行统计学分析的要求。
- 她的实验设计过于简陋，植物生长环境未能严格控制，甚至是靠手指触摸来确定土壤湿度。
- 此外，她引用和参考的基本上都是音乐和神学方面专家的观点，几乎没有生物学家的观点。
- 更重要的是，其他的研究者按照雷塔拉克的实验设计来重新验证时，根本无法得出与她相同的实验结果。
可见，雷塔拉克陷入了认知偏差的误区。即人们总是会证实自己最初的设想，这在心理学上被称为预言自动实现效应，也称为罗森塔尔效应。雷塔拉克从保守主义者的角度出发，反对摇滚乐，便倾向于证实摇滚乐阻碍植物生长的假设，这导致她得出了违背科学的研究结论。
因此雷塔拉克的研究并没有得到科学界的认可。另外一项发表在专业期刊上的研究结果与雷塔拉克的研究背道而驰，研究者采用了严格的科学对照法，得出了“音乐不能影响万寿菊生长”的结论。但即使如此，雷塔拉克的研究在大众媒体上依然广受关注。
现阶段，还没有能够支持植物能对声音做出反应的数据，反而能够找到戳穿这一观点的诸多证据。在斯科特的试验中，他用小风扇把来自扬声器的热空气吹离种子，结果发现，安静环境中的种子和暴露在音乐中的种子的萌发率并没有差别。科学家发现，是扬声器发出的热量而不是音乐影响了种子的萌发率。
至于摇滚乐的阻碍，则可能是因为植物受到这些强有力声波的冲击，仿佛在大风中摇摆震动，实质上是“触觉”的影响而并非“听觉”的效用。由此看来，植物到底是不是“聋子”，还得用更加科学严谨的方法来加以验证。
№.15 聋子基因
（一）植物基因组全序列测序工作的完成
基因测序是一项伟大的工程，这种技术可以将特定DNA片段上的碱基序列全部测定出来，即分析腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）与鸟嘌呤（G）这四种碱基的排列方式。人类基因组计划是一项揭开组成人体2.5万个基因的30亿个碱基对的秘密以此来绘制人类基因图谱的科学探索工程。截止2005年，已经完成了人类基因组计划的测序工作。而植物科学领域的第一次基因组全序列测序工作，领先五年完成。作为植物中的代表接受测序的，是我们之前提到过的拟南芥。
拟南芥的基因组比较小，几乎不含非编码DNA的成分，确定其基因组序列相对容易；更重要的是，几乎所有拟南芥的基因都能在我们所关注的具有农业和经济价值的植物中找到。这就意味着对拟南芥基因的深入探索，能帮助我们将研究发现推广到其他作物中。
（二）基因突变
通过基因测序，人们发现拟南芥基因组含有许多与人类疾病相关的基因。在我们的身体中，某些基因发生突变不能发挥正常功能，会使个体产生特定疾病，所以基因常常以和它们相关的疾病来命名，但这并不意味着基因本身引发了这些机能缺陷。比如BRCA基因，在正常情况下对细胞分裂具有重要意义，若是遭到破坏则会引发乳腺癌；再如CFTR基因，在正常状态下可以调控氯离子跨细胞运输，若是发生突变则会导致囊肿性纤维化。
但要知道，许多基因是植物和动物共同拥有的，拟南芥基因组就含有BRCA、CFTR以及其他几百个与人类疾病有关的基因。当然，植物体内的这些“人类疾病基因”若是发生了突变或遭到了损伤，也会破坏植物的生理功能。比如，拟南芥的乳腺癌基因（即BRCA基因）突变，会使拟南芥的干细胞比正常细胞分裂更多次，使植株对辐射高度敏感。
（三）聋子基因
相似地，“聋子基因”的损伤会使人类失聪。目前已经发现的人体内的“聋子基因”有五十多种，其中十几种也存在于拟南芥的基因组中。可是这并不意味着拟南芥具有听觉，就如同含有乳腺癌基因证明不了拟南芥存在乳房和乳腺。
在一种典型的“聋子基因”中，存在四个编码相似的蛋白质，称为肌球蛋白。肌球蛋白的主要作用是驱动细胞内的各种蛋白质和细胞器的运动，就像是一台发动机。它之所以与人的听力有关，是因为它能够促使内耳毛细胞的形成，一旦发生基因突变，毛细胞的形态就会出现异常，我们就无法对声波做出反应从而听到声音。
在植物体内，肌球蛋白虽然不会帮助它们具备听力，但在细胞层面上，与在动物体内的功能类似。植物的根部有一些毛状的附属物，被称为“根毛”，这些结构可以帮助根从土壤中吸收水分和矿物质。若是肌球蛋白发生了突变，根毛无法正常伸长，植物汲取资源的效率也就被大大降低了。
№.16 植物是聋子？
到目前为止，我们还是不能完全确定植物到底能否感受到声音。佛罗伦萨大学植物神经生物学专家斯泰法诺·曼库索，用声波提高了葡萄庄园的产量，但是并不能解释清楚这一现象背后的生物学原理。
关于植物“听觉”的研究普遍存在着一个难题，即人们很难将与声音无关的干扰变量（或称混淆变量）完全地排除在外，以观察到声音对植物生长的单纯效应。有些学者尝试研究蜜蜂传粉的过程，他们设想，植物会在“听到”蜜蜂振翅的嗡嗡声之后做出反应，更快更多地分泌和释放花粉。但是这个实验很难将拍动翅膀本身的物理振动隔绝开来，这导致我们无法获得证明植物有“听觉”强有力的实验证据。当然，在科学研究中的一个共识是，缺乏实验证据并不意味着得出否定的结论。或许在不久的将来，我们会发现植物存在着与动物大不相同的一套听觉系统。
不过本书作者仍然坚信，植物是无法感知到声音的。他认为，对于动物来说，听觉是提醒我们注意环境中潜在危险的一种方式，我们可以通过听觉系统快速获得和交换信息并迅速地做出反应。这类反应往往是身体的运动。而植物是固着的，除了捕蝇草等特例之外，植物的动作是相当缓慢的，即使听到了周遭的声音威胁也无法快速撤退，所以听觉对于植物来说似乎意义不大。
不过，植物毕竟在地球上繁衍生息了几亿年，就算它们是聋子，也不足以阻碍它们在地球中生存下去。它们依然能够敏锐的意识到自己身在何处，这也是我们明天要了解的内容。
思考与讨论：
本节内容我们一起探究了植物是否具有“触觉”和“听觉”，可以看出，科学研究迈出的每一步都要经过严密推论和小心求证。你能否也设计一个对照组实验，尝试重复一遍植物“接触形态建成”的研究？或是寻找一株含羞草，观察它的“叶枕”结构，感受一下它“含羞”着闭合叶片的过程？
另外，虽然对于植物是否具有“听觉”，我们仍然没有明确的答案，但你可以大胆地作出猜想和研究设计，说不定你就是这个谜团答案的揭晓者！
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№.17 植物也能分辨上下 №.18 运动激素 №.19 跳舞的植物 №.20 有平衡感的植物
№.17 植物也能分辨上下
本节导读
把一枚种子埋入土壤后，只要给予适当的温度和水分，不出几天它就会冒出嫩芽。可是你有没有想过，它在土壤中见不到光，怎么能知道哪里是上方、哪里是下方？
我们也会见到这种现象，若是一株植物受到外力倒伏在地上，继续生长一段时间，它就能慢慢重新调整方向，根向下扎，苗朝上长，又回到直立生长的状态。
由此我们猜想，植物具备辨别自己所处空间位置的能力。人也具有对空间位置的感知能力，我们称之为“本体觉”。本体觉是一种“若非失去、不能留意”的感觉，并没有明确具体的感知器官。动物用以分辨平衡、协调运动的信息是来自于内耳中的半规管和前庭，以及遍布全身的本体觉神经。那么植物的“本体觉”背后的机制是什么呢？我们本节内容将一起探究植物的“第六感”。
（一）植物能重新定义方向
导读中描述了这样一种常见的现象：若是我们将一株幼苗上下倒置，隔一段时间就会发现，它的根和茎会重新定向，分别表现出正向地性（受到重力向下拉）和负向地性（对抗这一拉力的相反方向）。迪阿梅尔在其报告中明确指出了这一现象，科学家也因此得出结论：重力影响植物的生长方式。
（二）重力影响植物的生长方式
但对于这一结论并没有严格的实验论证，直到19世纪，一位叫作奈特的英国乡绅通过精妙的实验证明了这一观点。奈特在一个水车的不同位置安置了几块木板，并将若干蚕豆幼苗紧紧地绑在木板上，使幼苗的根尖朝着不同的方向——有的朝水车转动的圆心，有的背对圆心，也有与圆心呈不同的角度。奈特用溪水驱动水车，使之以每分钟150转的速度飞快旋转，这样便抵消了重力对植物生长的影响。
如此转动几天之后，对植物进行了观察，奈特发现所有蚕豆幼苗都在朝着水车的圆心生长，即茎尖朝着圆心生长，根背离圆心生长。这个实验证明了植物生长不仅能受到地球重力的影响，还能受到其他力的影响，比如根总是向着离心力的方向生长。但是这个实验并不能解释植物感知重力的机制。
（三）植物感知重力的机制
最终揭开秘密的依然是达尔文父子，他们从植物向光性的“光感受器”存在于茎尖推论，推测植物的“重力感受器”存在于根尖上。于是他们把一些植株的根尖切掉一部分，侧放在土壤上，发现它们果然不再具有重新定向的能力。即使是只被切掉了0.5毫米的根尖，植物的根也依然对向地生长无能为力。不过只要数日之后根尖重新长出，它的向地性就会再次恢复。一个多世纪之后，现代分子遗传学的证据确认，位于根冠（根最末端）的细胞的确是植物的重力感受器。
既然根尖是植物根正向地性的关键，那么茎尖会不会是植物茎负向地性的感受部位呢？很遗憾，这次的类推结果是错误的，就算切掉植株的茎尖，倒置的植株依然能够使自己的茎重新定位向上生长。看来茎和根是用不同的方式来觉察重力。
植物学家们决定用诱导拟南芥基因突变的方法，来探究植物茎负向地性的奥秘。他们发现，当一种被称为“稻草人”的基因发生突变时，拟南芥的茎便不会向上生长，但根的正向地性不会受到影响。“稻草人”基因决定了内皮层的形成，内皮层的缺失导致植物的茎无法正确地感知重力。
那么作为根尖和茎的内皮层中“重力感受器”的细胞是如何运作的呢？研究者们用显微镜观察其内部结构发现，这些细胞中含有一种叫作平衡石的致密的球状结构。由于平衡石比细胞中的其他成分都要重，所以无论植物被怎样放置，平衡石总会落到最底部，从而引导植物的根和茎分别朝着不同的方向伸长。
№.18 运动激素
我们已经知道，植物拥有各种各样的“感觉”，它们用各种巧妙的方式来感知光线、气味、物理触碰甚至是上下方位。但无论植物受到何种刺激，它们的反应总是相似的——朝着特定的方向生长。这种感觉信号是如何让植物朝特定方向生长的呢？
丹麦植物生理学家彼得·博伊森·延森受到达尔文的植物向光性实验的启发，开始了这一问题的研究。他和达尔文一样，切断了燕麦植株幼苗的茎尖，在将茎尖放回到残缺的茎桩上时，他想了一个妙招，分别用玻璃片和明胶薄片隔离切开的茎尖和茎桩。当他用侧面光照射幼苗时，发现用明胶片隔离的幼苗植株可以向光生长，而用玻璃片隔离的植株则无视光照继续直立生长。彼得猜测，这种产生于茎尖的促使植物弯曲生长的物质一定是溶于水的，所以才可能穿过明胶片传递给茎的中段，而无法穿透玻璃片。然而他并没有确认是哪一种物质使得茎尖信息向下传递到茎中段，并使其弯曲。
20世纪30年代，植物学家们终于确认了这种化学物质，它是一种被命名为“生长素”的植物激素。这种激素广泛地存在于各种植物中，它的主要功能就是让细胞增加长度。当阳光从右侧照射茎尖时，生长素会聚集在较为阴暗的一侧，即茎尖的左侧，然后向下传递到茎的中断，导致左侧的细胞长度增加得比右侧多，所以植物就会向光（右侧）弯曲。植物虽然受到的刺激、激活的“感觉”各不相同，但做出反应时总是依赖于生长素这一重要的“运动激素”。
№.19 跳舞的植物
学习进行到现在，你还觉得植物是静止的吗？或许如果我们花一段时间观察它们，就会发现植物其实也会有节奏地、有规律地“跳舞”。如今延时摄影技术可以帮助我们观察到许多植物的运动轨迹，但在19世纪，痴迷于植物研究的达尔文已经开始用最原始的方法来记录植物的“舞姿”了。
（一）植物的运动轨迹描述
他把一块玻璃板悬挂固定在植物的头顶上，每隔几分钟就在玻璃上描出茎尖的位置，连续观察并记录一段时间，将这些位置标记描点连线，得到了这株植物的运动轨迹图。他用这一方法记录了300多种不同植物的精确运动。
达尔文发现，似乎所有植物的运动轨迹都存在着共同的规律，那就是总在重复地螺旋状摇头，于是他将其命名为“回旋转头运动”。不过，不同的植株画出的螺旋形态各不相同，有椭圆的，有交叉的，有半径达到10厘米的蚕豆苗，也有半径只有几毫米的草莓苗，有转动速度相对固定的郁金香（大约四个小时转一圈），也有转动时间不固定的拟南芥（15分钟到24小时不等）……而且，如果用火焰去灼烧向日葵的叶子，它就会加速旋转，过段时间又恢复到了最初的速度。
（二）关于“回旋转头运动”的两种假说及验证
- 达尔文的假说：达尔文提出了一个大胆的假说，他认为“回旋转头运动”是所有植物运动的驱动力（所有植物的内秉行为），即向光性和向地性都是“回旋转头运动”的一种变形，是朝着特殊方向的运动。
- 对立的假说：隆德技术研究所的两位学者——多纳尓德·伊斯雷尔森和安德尔斯·约翰森则提出了对立的假说，他们认为植物的“回旋转头运动”并不是向地性的原因，而是结果（重力驱动植物运动）。由于植物生长时茎的微小变化导致了平衡石的位移，而植物在根据平衡石的提示继续生长时又常常矫枉过正，于是才产生了循环往复的“回旋转头运动”。
（三）两种假说的验证
后继的研究者们围绕这两种假说进行了验证性的研究。1983年，阿兰·布朗在哥伦比亚号航天飞机上进行了他的实验，发现向日葵幼苗在几乎无重力的条件下仍然能够展现出回旋摆动的形态。这一实验结果是对达尔文理论有力的支持。
而日本航天局的高桥忠幸则发现，“稻草人”基因发生突变、不能对重力做出反应的牵牛花无法进行螺旋运动，平衡石较小或者有缺陷的拟南芥突变体也无法进行螺旋运动，这一发现则支持了螺旋运动和向地性相关的假说。高桥还推断，哥伦比亚号航天飞船上的实验材料是已经在地球上萌发的向日葵种子，所以它们在进入太空之前就已经受到了重力的影响，才表现出回旋运动。
2007年，安德尔斯·约翰森在国际空间站上进行了一项为期数月的实验，他们的实验对象是密封在专门容器内、在空间站上萌发的拟南芥植株。研究结果发现，在空间站的失重条件下，拟南芥植株仍然有幅度很小的螺旋状运动，证实了达尔文的预测。但同时，若是将这些失重的植物放在离心机中旋转（模仿奈特的水车实验），用离心力来模拟重力，则会发现感知过重力的植株会开始更大幅度的回旋运动。这个实验说明，“回旋转头运动”的确是植物与生俱来的内秉行为，而重力则会放大和修饰这种内在运动。
№.20 有平衡感的植物
撒在植物茎尖的阳光使得它向光弯曲，枝条中垂下的平衡石又提醒它笔直生长，重力让藤蔓迅速地缠绕住篱笆，番茄的味道又引诱菟丝子探过去身体，植物会同时收到多种指令，它们该听谁的呢？
学过牛顿物理学的朋友们都会知道，力是可以叠加的。植物虽然会同时被朝着好几个方向拉扯，但是它最终的受力情况则是叠加在其身上的几个力的矢量和。植物就是以这种方式来保持身体的平衡，知道所处的位置，对力量做出反应的。
虽然，人类和植物都是依靠感受器提供的信息位置得以保持平衡，但人类能在这一运动过程结束之后，记住并重复这一动作，而植物是否能记住之前做过的运动呢？这是我们明天需要探索的内容。
思考与讨论：
本节内容我们介绍了植物对空间位置和力量的感知，以及植物发生“运动”的内在机制。尝试着从网上找找关于植物的延时摄影作品，体会一下植物的“回旋转头运动”吧。
你可能还会发现，达尔文多次出现在本书的各个章节中，作为进化论的奠基人，达尔文对动物、植物、地质结构等领域都进行了深入的研究，作出了卓越的贡献，不妨去了解达尔文的生平和故事，了解伟人是如何诞生的。
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№.21 捕蝇草的短时记忆 №.22 对创伤的长时记忆 №.23 植物也要经历春化 №.24 “记忆”也会遗传？ №.25 植物也有智力？
№.21 捕蝇草的短时记忆
本节导读
从前面的学习中，我们了解到烟草记得它看到的最后一道光（红光或远红光调控开花），即植物对先前发生的事件能够做出和自己发育有关的延迟反应，本节内容我们就来具体探讨植物是否存在记忆。
心理学家恩德尔·托尔文提出，人类的记忆包含程序记忆（比如记得骑自行车的身体动作）、语义记忆（主要是对概念的记忆）和情景记忆（对经历的事件的记忆）三个层次。显然植物不具备语义记忆和情景记忆，那么植物是否具备程序记忆呢？提出“接触形态建成”概念的马克·贾菲，曾经研究了豌豆卷须对感觉信息的保持，他在黑暗中触碰被切下来的卷须，等两个小时后再把它放在阳光下，卷须也会自发地翻卷起来，这是不是意味着豌豆记住了贾菲的触碰呢？
心理学界认为，所有形式的记忆包括记忆形成（编码信息）、保持（储存信息）和提取（重新获得信息）三个阶段，下面我们就依照这些过程来寻找植物记忆存在的证据。
记忆根据保持时间的长短可以分为感官记忆、短时记忆和长时记忆。其中短时记忆是我们的工作记忆，是信息呈现之后保持在一分钟之内的记忆。人们短时记忆某事物，是为了对该事物进行某种操作，操作过后便会遗忘。
（一）捕蝇草的短时记忆
还记得我们在第三章中提到的捕蝇草吗？它合拢一次捕虫器要消耗大量能量，并且要等好几个小时才能再次缓慢张开，所以捕蝇草必须保证自己能够捕捉到一只个头足够大的值得对付的昆虫。前面我们讲过，若是一个足够大的虫子能在20秒的时间内触碰到叶瓣上的两根黑毛，捕蝇草便会闭合叶片。这个过程与短时记忆的过程相似极了：当虫子触碰到捕蝇草的第一根毛时就对信息进行了编码（记忆形成阶段），然后它将这一信息储存了将近20秒（记忆保持阶段），一旦虫子触碰到了第二根毛，信息又被重新获得（记忆提取阶段），从而触发了机关。若是一只个头比较小的蚂蚁用了超过20秒的时间才触碰到第二根黑毛，捕蝇草就会遗忘掉之前储存的第一根毛的信息，不会闭合叶瓣。看来捕蝇草的“用餐过程”的确对应了记忆的三个阶段。捕蝇草并没有脑结构，那么它的短时记忆是如何达成的呢？
（二）捕蝇草的短时记忆机制
德国学者狄特·伯顿·桑德逊和安德烈·西佛斯认为捕蝇草的短时记忆是依靠叶片的电量储存的。他们研究发现，当触碰捕蝇草的一根毛时会引起一个动作电位，与人类神经元信息传递相似，会导致钙通道开启，钙离子浓度上升。但是，一根毛被触碰引发的钙离子浓度并不会使叶瓣关闭。当第二根毛受到触碰时，钙离子浓度继续升高到阈值之上，捕虫器便迅速关闭了。不过，钙离子浓度会随着时间的流逝而下降，若是两次刺激黑毛的时间间隔太久，钙离子浓度也无法达到使叶瓣闭合的标准，就相当于储存之前信息的记忆被遗忘了。植物就是用这种巧妙的办法替代了人脑的作用，令短时记忆的工作过程变成了一种简单可行的物理过程。
№.22 对创伤的长时记忆
与短时记忆不同，长时记忆则是指存储时间在一分钟以上的记忆，一般能保持多年甚至终生。捷克植物学家鲁道夫·多斯塔尔坚信，植物也存在一种特殊的长时记忆，他将其命名为“形态建成记忆”。通俗地说，就是植物在某一特定时间受到的刺激并没有立即对其产生影响，而是等到环境条件发生变化之后，植物先前的经验才被重新唤起，做出改变生长状况等反应。
多斯塔尔用来考察“形态建成记忆”的实验材料是亚麻幼苗。亚麻幼苗在生长初期只有两片较大的叶子，称为“子叶”。两片子叶之间是“顶芽”，顶芽靠下位置的两侧各有一片面朝子叶的小芽，被称作“侧芽”。一般情况下，侧芽处于休眠状态，只有当顶芽被破坏时，侧芽才开始生长形成新的枝条，替代之前的顶芽。农业管理中一个很重要的现象叫作“顶端优势”，就是指植物的顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象，园丁修剪绿植去除顶芽，促进侧芽和新枝的生长，正是利用了这一原理。
一般来说，如果顶芽被摘除，顶端优势被去除，两个侧芽便会均等地生长。可是多斯塔尔发现，如果事先摘掉亚麻幼苗一侧的子叶，过一段时间之后再去除顶芽，那么只有未被摘除子叶那一边的侧芽会生长，这就是植物对刺激所做出的反应。
诺曼底鲁昂大学的米歇尔·泰利耶利用鬼针草（一种具有椭圆形小叶的草本植物，在民间多用作清热解毒的草药）进行实验也发现了类似的现象：只要摘除顶芽前对一侧子叶造成微小损害，就能够导致侧芽的不对称生长。神奇的是，就算弄伤子叶两周之后再摘取顶芽，也会影响之前受伤一侧的侧芽的生长。这说明鬼针草有一种办法储存了它的“创伤经历”，并在顶芽摘除时提取了这段记忆。而这种记忆信号，便和我们上节内容里所提到的生长素有着紧密的关系。
№.23 植物也要经历春化
（一）冬小麦的春化现象
有些花卉需要经历低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫作春化，前苏联科学家特罗菲姆·杰尼索维奇·李森科对这一现象进行了深入的研究。冬小麦是苏联重要的农作物，农民在秋季播种，小麦在气温降至冰点之前发芽，接着进入冬眠“睡个冷觉”，直到春天回暖之后才苏醒开花。可是20世纪20年代的一场暖冬使得这些冬小麦颗粒无收。李森科一直致力避免这种情况，他通过提前将种子放在制冷器中低温诱导小麦开花，挽救了农民的收成，这就是最早的春化作用的应用。李森科第一个表明这一过程可以由人工进行操纵。
植物其实非常机智，它们在冬天之后开花其实是一种自我保护的机制。比如樱花总在4月份绽放，此时的日照长度大约为每天12小时，实际上9月中旬的日照时长与4月相同，但樱花却从不会在9月份开放。因为它们知道，若是秋季开始开花结果，它们的果实就会被即将到来的冬天冻坏，只有春天开花才能为自己的果实留出充足的时间成熟。尽管4月和9月的白昼时间相当，樱花树却能分辨出二者，这是因为它们记住了刚经历过的寒冬。
（二）春化的秘密——拟南芥的FLC基因
植物“冬天记忆”的奥秘最终还是通过对拟南芥的研究得以揭开。科学家将北方的拟南芥（需要春化才能开花）和南方的拟南芥（不需要春化就能开花）杂交，发现其子代仍然需要经过春化才能开花，这说明“睡冷觉”的需求是一个显性性状。后来的研究发现，控制这一性状的FLC基因（Flowering locus C，被称作“开花位点C基因”）会阻止植物开花。
在植物春化的过程中，寒冷会使FLC基因周围组蛋白结构发生变化，染色质被压缩得十分坚实。这样便关闭了FLC基因的转录通道，植物开花便不会受到阻碍。一旦天气回暖，外界环境达到理想状况，植物就会开花。植物需要做的是，在气温回升后仍然记住曾经经历过的寒冷，以保持FLC基因的关闭状态。当植物花期过后，FLC基因又会被重新激活，抑制植物在秋天肆意开花，直到下一个冬天再度降临。植物激活并保持FLC基因的关闭状态，突出了表观遗传在植物冬季记忆中的作用。
我们之前讲过基因突变是基因在结构上发生碱基对组成或排列顺序的改变（本质是改变了DNA编码），本节内容提到的另一种可遗传变异——表观遗传则是DNA序列不发生变化，仅仅通过改变DNA结构，就能使基因表达发生可遗传的改变。DNA的双螺旋结构外面包裹着一层组蛋白，组蛋白决定了染色体缠绕的紧密程度，被组蛋白压缩紧实的基因无法进行转录，而被解压缩的基因则可以重新活动。
这种表观遗传机制使植物的记忆从一个季节延伸到下一个季节，甚至从亲代的记忆延伸到子代。
№.24 “记忆”也会遗传？
瑞士巴塞尔的芭芭拉·霍恩致力于研究植物记忆跨代遗传的问题。我们知道，外界的环境胁迫（比如紫外线照射、病原体侵害等）会使得植物基因组发生变化，产生DAN的新组合。霍恩发现，这种胁迫诱导不仅会发生在受到胁迫的植物身上，它们的后代都会产生这些新的DNA组合。也就是说，子代本身虽然未经过环境的胁迫，但它们记住了自己亲代的经历，做出了同样的反应。
有人可能会质疑这种解释，认为受胁迫植物的DNA序列突变也可以产生新性状并遗传给后代。但是，基因突变只能将新性状传递给很少比例的后代，而环境胁迫带来的新性状则可以传递给所有子代。胁迫诱发了植物的表观遗传的变化，包括亲代的花粉和卵细胞在内的所有细胞都会发生这种变化，然后遗传给下一代的所有个体，甚至是第三代、第四代的个体，这是基因突变理论解释不了的。
伊戈尔·科瓦尔楚在后续的研究中发现，受到环境胁迫的植物的第二代不仅表现出了遗传变异，还增加了对胁迫的耐受力。这即是说，如果亲代遭受到了环境胁迫，它的子代在同样的胁迫条件下能够比其他植株生长得更好。
霍恩和科瓦尔楚对植物记忆跨代遗传的研究，虽然只是初步的尝试和探索，在科学界还没有被普遍接受，但是这足以表明遗传学的一个新时代将要到来，“记忆”的确是可以通过表观遗传的基础由亲代传递给子代的。
№.25 植物也有智力？
在这一章中，我们见识到了捕蝇草的短时记忆、亚麻对创伤的长时记忆以及冬小麦和拟南芥的表观遗传记忆，它们的这些行为全都包含记忆的三个必要阶段——记忆形成、记忆保持和记忆提取。虽然乍看上去，我们会觉得植物的记忆与我们的记忆毫不相同，但是按照记忆的阶段划分来说，植物明显具备储存和提取信息的记忆能力。
我们知道人类的记忆器官是大脑，其实植物的记忆机制也有与人脑相通的地方，比如我们介绍过的电化学梯度。触碰捕蝇草黑毛引发的动作电位以及钙通道的开启，与人类神经元的信息传递极为类似，这也正是人脑神经连接的必要条件。
近年来，植物学家发现，植物不仅会靠电信号来传递信息，还与动物一样含有作为神经受体的蛋白质。从植物体内中发现的谷氨酸受体，能够帮助细胞之间的信号传递，而人脑中的谷氨酸受体则是神经通讯、形成记忆和促进学习的重要物质。或许人的脑机制与植物的生理运作之间存在着更大的相似性，或许植物真的存在意识和智力，这都有待我们进一步的探索和发现。
思考与讨论：
本章介绍了植物的“记忆”。作者遵循心理学上对记忆过程的区分，认为植物也具备形成时间记忆、将记忆保留一段时间、提取记忆信息的三个过程，从而判定植物具有“记忆”能力。想想看，电脑的记忆是不是也遵循这三个过程？
回顾《植物知道生命的答案》的内容，我们会发现，植物似乎真的具有“视觉”“嗅觉”“触觉”“本体觉”和“记忆”，在一定程度上我们可以说植物是具有意识的。虽然植物没有与动物类似的用以感知世界的诸多器官，但它们却以一种独特的演化方式来适应这个世界。所以，当你下一次走到户外的时候，不妨用些时间想想：这朵花看到了什么？那棵草闻到了什么？身边的树是否感受到了我的触摸？树上的叶子能否记得我来过这里？
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来源：熊猫书院 编辑：市场人
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发表于 2017-12-2 20:04:00
